کنترول جنتیکی نبات در مقابل امراض

مقدمه:
ابتدا انسان زندگی خود را با شکار حیوانات و جمع اوری میوه جات می گذراند. ولی با گذشت زمان پی برد که می تواند ازتغیرات طبیعی که در موجودات وحشی وجود دارد و یا از تغییرات مصنوعی که خود به وجود می آورد ، استفاده نماید.
برداشت تخم ها و کشت مجدد تخم ها ی برداشت شده و مخلوط نکردن آنها با تخم های گیاهان وحشی , در انتخاب صفات زراعتی مثل عدم خواب تخم , گلدهی هم زمان و هم زمانی رسیدگی , بزر گی تخم و عدم ریزش , غربال(فلتر) انتخاب بسیار با ارزش بود که تو سط انسان اعمال میشد
علم و هنر تغییر و اصلاح ترکیب ژنتیکی گیاهان را که برای افزایش حاصل اقتصادی آنها صورت میگیرد اصلاح نبات یا plant breeding گویند. منظور از هنر اینست که اصلاحگر قادر به مشاهده و تشخیص اختلافات موجود در بین گیاهان باشد و بتواند بهترین نوع را مورد انتخاب و گزینش قرار دهد. در زمانهای قدیم، اصلاح نبات به عنوان یک هنر محسوب می شد زیرا انتخاب و گزینش بر اصول علمی استوار نبود. از زمان شروع انتخاب و گزینش تا زمان کشف مجدد قوانین مندل، انتخاب که انجام میشد هوشیارانه نبود، یعنی فلسفه انجام کارهای شان را نمی دانستند و بشترین گیاهان زراعی و ارقام بومی به وسیله همین روش موثر انتخاب بدون آگاهی ، اهلی شده اند.
با پیشرفت علم ژنتیک و علوم وابسته ای دیگر ، اصلاح گیاهان با این علوم مرتبط شد و دیگر هنر و مهارت به تنهایی در امر انتخاب دخالت نداشت و نسلگیران بنا براصول علمی و با تعمد می توانست تنوع و تغییرات در گیاهان ایجاد نماید و از این راه ورایتیها و ارقامی جدید با صفات دلخواه بوجود آورد. اگرچه مهارت و هنر هنوز هم یکی از ابزار مهم انتخاب به شمار می آید ولی در حال حاضر اصلاح نبات باید براساس اصول جنتیکی انجام گیرد، چراکه بدون در ک مفاهیم علم جنتیک شانس موفقیت بسیار کمي خواهد بود.
امروز انتخاب هوشیارانه است و بر اساس قوانین و روشهای خاص صورت می پذیرد، این عمل نه تنها برای اهلی کردن گیاهان وحشی صورت میگرد، بلکه برای بهبود گیاهان موجود نیز از همین روش استفاده میشود(مثلاً عدم حساسیت به طول روز، همزمانی رسیدگی ، مقاومت به سرمای زمستانه و......) بنا بر این، فلسفه کار هایی که در اصلاح نباتات صورت می گیرد برای نسلگیران مشخص و روشن است.
علم جنتک : ژنتیک علم مطالعه انتقال صفات از یک نسل به نسل دیگر است. علم بررسی صفات از یک نسل به نسل دیگر در انسان را ژنتیک انسانی می‌نامند. شاخه‌ای از ژنتیک انسانی که انتقال یک صفت از نسلی به نسل دیگر را در انسان و در ارتباط با سلامت و بیماری مورد بررسی قرار می‌دهد ژنتیک پزشکی می‌نامند.
شاخه‌های ژنتیک پزشکی عبارت‌اند از: ژنتیک بالینی، مشاوره ژنتیک، سیتوژنتیک، ژنتیک بیوشیمی، ژنتیک ملکولی، ژنتیک بیماری‌های شایع
شاخه‌های گوناگون ژنتیک پزشکی به نوبه خود ترکیبی از یک علم دیگر با ژنتیک هستند. برای مثال ژنتیک بالینی از ترکیب ژنتیک با پزشکی بالینی به وجود آمده‌است و ژنتیک بیوشیمی از ترکیب بیوشیمی و ژنتیک. ژنتیک ملکولی حاصل ترکیب ژنتیک با بیوشیمی DNA و RNA می‌باشد و سیتوژنتیک از ترکیب سیتولوژی و ژنتیک به وجود آمده‌است. مشاوره ژنتیک از ترکیب ژنتیک و علم مشاوره غیر مداخله جویانه به وجود آمده‌است.
تاریخچه جنتیک : ژنتیک مدرن توسط راهب اتریشی گریگور مندل و در قرن نوزدهم میلادی بنیان گذاری شده‌است. ژنتیک انسانی به آهستگی و در طی نیمه اول قرن بیستم و ژنتیک پزشکی از نیمه دوم قرن بیستم و بعد از سقوط اندیشه یوژنیک به سرعت رشد پیدا کرد. این توسعه تاکنون و به سرعت ادامه دارد.
گرگور مندل :راهب اتریشی که به عنوان پدر دانش ژنتیک شناخته می‌شود. گرگور مندل در سال ۱۸۶۵ (میلادی) توانست قوانین حاکم بر انتقال صفات ارثی را که حاصل آزمایشاتش روی گیاه نخود فرنگی بود، شناسایی کند. اما متاسفانه از آنجا که در جامعه علمی آن زمان بسیاری از افراد با نفوذ همچنان نظریات داروین و لامارک را صحیح می‌پنداشتند به دیدگاه‌ها و کشفیات او اهمیت چندانی ندادند و نتایج کارهای مندل به دست فراموشی سپرده شد. به نظر می‌رسید، پرونده این دانش رو به بسته شدن است. در سال ۱۹۰۰ میلادی کشف مجدد قوانین ارائه شده از سوی مندل، توسط درویس، شرماک و کورنز باعث شد که نظریات او مورد توجه و قبول قرار گرفته و مندل به عنوان پدر علم ژنتیک شناخته شود.
زندگی نامه مندل
یوهان مندل ، در ژوئیه سال ۱۸۸۲ در یک خانواده روستایی بدنیا آمد . زادگاه او موراویا بود که در آن موقع جزو مستعمره‌های اتریش محسوب می‌شد . در دهکده هاینزدورف وارد مدرسه ابتدائی شد. پس از پایان تحصیلات ابتدایی ، برای ادامه تحصیل از هاینزدورف به تروپا ، که از شهرهای مجاور بود ، رفت و وارد مدرسه متوسطه شد . به دلیل فقر مالی و به توصیه یکی از استادانش وارد خانقاه بزرگ آلبرون شد . وی در بیست و یک سالگی زندگی رهبانی پیشه کرد و لقب گریگور گرفت . مندل دوره مطالعات کشیشی را در سال ۱۸۴۷ به پایان رساند و به درجه افتخاری کلیسا نایل آمد . او در ۴۷ سالگی به مقام سرپرستی صومعه رسید . مندل در سال ۱۸۸۴ درگذشت.


تاریخچه اصلاح
شروع اصلاح گیاهان مختلف توسط انسان احتمالاً با آغاز زراعت همراه بوده است، زیرا زارعین برای کشت سال بعد محصول نخود مجبور به ذخیره تعداد از تخم ها بوده اند و طبعتاً از گیاهان قوی و دلخواه برای این منظور استفاده کرده اند. مثلاً انتخاب ارقام با تخم های درشت منجر به حذف گیاهان با تخم ریز شد وکم کم جمعیت، متشکل از گیاهان تخم درشت گردید. در زمانهای قدیم، انسان بدون آگاهی کامل به سستم تولید مثل گیاهان، اقدام به انتخاب می کرد.(4)
زارعین قدیمی فقط از تکنیک انتخاب کتلوی Mass selection method استفاده میکردند و هیچ توضیحی از روش های اصلاحی که انجام میدادند به جانگذاشته اند. کلوملا Clumela صاحب نظر رومی در امر زراعت (اگرونومیست) در حدود 650 سال قبل از میلاد برای بدست آوردن عملکرد خوب در سال بعد، چیدن خوشه های بزرگ گندم و یا انتخاب بزرگترین دانه ها را برای کشت در سال بعد پیشنهاد کرد.
در اواخر قرن هفده هم کامراریوس به سستم تولید مثل گیاهان پی برد اهمیت دانه گرده در پروسه القاح را مشخص کرد. پس از آن، انجام دورگ گیری بین ارقام مختلف معمول گردید و شمار زیادی از ورایتی های جدید دراثر دورگ گیری بوجودآمدند. با وجود این، پیشرفت اصلاح نبات بازهم چشمگیر نبود زیرا تزویج بدون آگاهی به اصول ژنتیکی صورت می گرفت و نتایج حاصله بیشتر به شانس و اساس علمی اصلاح نباتات بعد از کشف مجدد قوانین مندل در سال 1900 شروع شد.مطالعات وی و انتشار قوانین وراثت در اوایل قرن بیستم باعث شد که علم جنتیک پایه واساس اصلاح نبات را تشکیل می دهد. بعد از مندل، تحقیقات متعدد روی وراثت صفات مختلف در گیاهان صورت گرفت. درسال 1903 جانسن نتایج گزینش در جمعیت های خود بارور لوبیا را به طور صحیح تفسیر کرد، وفرق بین انتخاب از میان یک قطار هموزایگس و انتخاب از میان ژنوتیبهای هموزایگس در حال تفکیک در جمعیت اولیه را شناخت، و تفاوت بین اثرات محیطی و ژنو تیپی را روشن ساخت.


تقسیم بندی مقاومت
هر گونه گیاهی توسط صدها نوع پتوجن الوده می شود. غالباً هر بوته توسط صدها یا هزاران فرد از یک پاتوژن(اسپوریا کنیدی) مورد حمله قرار میگیرد. گیاهانی که باقی میمانند مقاوم هستند.

الف ) مقاومت براساس وجود
2. وجود از قبل. یعنی مقاومت حتی درغیاب پاتوژن درگیاه وجود دارد- این نوع مقاومت، مقاومت از قبل تشکیل شده یا مقاومت غیرفعال نامیده میشود.( مقاومت به سفیدک جو)
3. القایی. یعنی مقاومت درغیاب پاتوژن درمیزبان وجود ندارد اما با تماس پاتوژن با گیاه مقاومت القا میشود. این نوع مقاومت، مقاومت فعال نامیده میشود. مثلآ گیاهچه های پنبه به علت عدم وجود گوسیپول به بسیاری ازافات حساس اند، اما به مجرد الوده شدن با ورتی سیلیوم، گوسیپول درگیاهچه تولید میشود و گیاهچه مقاوم میگردد. معمولآ فقط گیاهان بالغ گوسیپول دارند و گیاهچه ها ندادند.

ب) بر اساس پاسخ میزبان
1. مصئونیت. مصئونیت یعنی استثنا ازالودگی یا صددرصد عاری از بیماری حالتی که هیچ نشانه ای ازبیماری ظاهر نمیشود. مثلآ سیب زمینی به زنگ گندم مصئون است.
2. تحمل. تحمل یعنی اینکه میزبان میتواند بیماری راتحمل کند. تحمل ممکن است به عنوان عدم اشکار شدن هیچ نوع نشانه ای ازبیماری باشد. در حالی که عامل بیماری مثلآ ویروس در میزبان وجود دارد. یا ممکن است به عنوان عدم کاهش عملکرد، در حالی که الودگی توسط پاتوژن رخ داده است، تعریف شود. بنابراین تحمل به عنوان توانایی ژنوتیپ میزبان برای جبران کاهش عملکرد حتی زمانی که الوده به بیماری میباشد.
3. مقاومت. به صورت خیلی ساده مقاومت حالتی را شامل میشود که اثرمتقابلی بین میزبان و پاتوژن وجود دارد . بنابر این مقاومت همیشه جزیی است، یعنی همیشه برعکس مصونیت که هیچ نشانه ای ازبیماری ایجاد نمیشود مقدار کمی بیماری میبینیم . گیاهی مقاوم است که اجازه ورود یا رشد و یا تکثیر ب پاتوژن ندهد.

ج) براساس کنترول ژنتیکی
2. الیگوژنیک. یا مقاومت توسط ژنهای بزرگ اثر، این نوع مقاومت توسط تعداد معدودی ژن کنترول میشود که اثر هرژن کاملآ بارز است. مثلآ مقاومت به زنگ زرد یا مقاومت به Late blight مقاومت ممکن است توسط ژن غالب یا مغلوب کنترول شود.
3. پلی ژنیک. یا مقاومت توسط ژنهای کوچک اثر، این نوع مقاومت توسط ژنهای زیادی کنترول میشودو اثرهرژن به صورت انفرادی مثل قبل زیاد مشهود نیست بلکه مثل خصوصیات کمی است.
4. سیستوپلاسمیک. چنین مقاومتی توسط عوامل سیتوپلاسمی کنترول میشود. برای مثال جواری های با سیتوپلاسم Texams male strile که برای تولید بذر هیبریدبه کارمیرفتند به نژاد Southern Corn Blight T حساس بودند. برعکس ان سیتوپلاسمهای C یاS که نرعقیم هستند به نژاد T پاتوژن مقاوم اند.

د) براساس مکانیسم مقاومت
4. مکانیکی. مقاومت مکانیکی یا ساختمانی به علت خصوصیات بیرونی یا درونی گیاهان میزبان اتفاق میافتد. اولین خط دفاع، سطح گیاه، یعنی سطح برگ وساقه است. پرزهای درشت، کوتیکول واکسی وپرزهای ریزبرروی ساقه های گیاه وبرگها باعث جلوگیری ازجوانه زدن وورود پاتوژن به بافت میزبان میشوند. سلولهای اپیدرمی واریته های برنج مقاوم به بلاست لیگنینی شده اند. تشکیل لایه چوب پنبه ای در پیشاپیش منطقه الوده به ریزوکتونیا درکچالو یا ایجاد لایه ای سخت و متورم در اطراف منطقه الوده از پیشروی بیماری جلوگیری میکند.
5. بیوشیمیایی. گیاهان به طرق متفاوتی به دفاع در برابر حمله پاتوژن میپردازند . بعضی از این عکس العمل های مقاومت به قرار زیر میباشند.
فوق حساسیت. فوق حساسیت به خاطر افزایش حساسیت سلولها میزبان در منطقه آلوده و به صورت نکروزه شدن آن منطقه پدیدار می شود.بافت نکروز شده پارازیت را از میزبان زنده جدا میکند, بنا براین مانع از رشد بیشتر پاتوژن میشود. فوق حساسیت را به این صورت تعریف کرده اند:
تمام تغیرات مورفولوژیکی و هستولوژیکی که توسط آلودگی به پاتوژن ایجاد میشود که باعث مرگ پیش رس بافتها یا سلولهای مجاور شده (نکروزه) و همین امر باعث غیر فعال شدن و توقف حرکت پاتوژن می گردد. مقاومت سیب زمینی به (Phytophthora infestance) یا مقاومت به نماتد زخم ریشه د رگندم مثالی از این نوع می باشند.
مقاومت به فیتو توکسین ها: بعضی از پتوجن ها توکسین های تولید می کنند که باعث مرگ میزبان می شوند. گیاهان مقاوم حالتی دارند که به این توکسین ها حساس نیستند. برای مثال عامل بیماری Victoria blight یعنی Helminthosporium Victoria تولید به نام ویکتورین می نامند.
ورایته های مقاوم جو، به این توکسین مقاوم می باشند.
فیتوالکسین. فیتو الکسین ها مواد هستند که توسط میزبان در پاسخ به ایجاد زخم- تحریکات فزیولوژیکی و یا عوامل آلودگی – تولید می شوند ویا محصولات حاصل از آنها که در اثر تجمع مانع از رشد میکرو ارگانیسم و نماتد می شوند. در پیاز و جواری DIMBOA، در نخود Pistin, و در لوبیا Phaseollin، در سیب زمینی Rishtin، فیتو آلکسین هایی هستند که مقاومت می کنند.

ه) مقا ومت بر اساس درجه و محدوده مقاومت:
دو نوع است.
2. مقاومت عمودی : این مقاومت همچنین تحت نام مقاومت افتراقی مختص نژاد نامیده میشوند، از این نظر عمودی نامیده می شوند که بعضی از نژاد ها پتوجن مقاوم به بعضی از نژادها حساس می باشد.
3. مقاومت افقی: این مقاومت تحت نام مقاومت یک نواخت و مقاومت غیر ویژه نیز نامیده می شود، و به این مفهوم است که به میزان معینی به تمامی نژادهای موجود پتوجن مقاوم است.

جنتیک اثر متقابل میزبان – پتوجن
اولین تلاش موفقیت آمیز برای درک جنتیک اثر متقابل میزبان – پتوجن توسط فلور انجام شد. وی نتایج ازمایشاتش را درسال 1956 به نام فرضیه جن- برای – جن بیان کرد. این فرضیه بیان میدارد که " برای هر جن که باعث عکس العمل مقاومت در میزبان می شود، یک جن عامل بیماریزایی در پتوجن وجود دارد. فلور در رابطه با کتان و زنگ کتان که توسط Melampsora lini ایجاد میشود، کار می کرد. در این قارچ حالت بیماریزایی پتوجن، مغلوب حالت عدم بیماری زایی است و در میزبان مقاومت برحساسیت غالب میباشد. در این حالت، مقاومت فقط زمانی مشاهده میشود که میزبان با جن غالب توسط پتوجنی با جن غالب مورد حمله قرار میگیرد. در بقیه حالات حساسیت مشاهده خواهد شد.
اصلاح برای مقاومت به امراض
الف : برای دستیابی به حداکثر تولید، مقاوم بودن به امراض ضروری است امراض باکتریایی و ویروسی در مقاطع مختلف از مرحله رشد گیاه بیشترین خسارت را به محصول وارد می‌کند. اصلاحگران همراه سعی بر دستیابی به گیاهان را دارند که حاوی ژنهای مطلوب به مقاومت وامراض هستند. علت مقاوم بودن بعضی از واریته‌ها را به مکانیزم فیزیولوژیکی فعال در برابر حمله های امراض می‌دانند به عنوان مثال ترکیبی به نام فیتوالکین در لوبیا همراه در هنگام شیوع بیماری فوزاریوم از گیاه ترشح می‌شود که باعث بلوکه شدن و توقف توسعه بیماری می‌شود. به هر حال از برنامه‌های اصلاحی مهم ایجاد گیاهان مقاوم می‌باشد. مقاومت به امراض و آفات بیشترین بازده اقتصادی را برای کشاورزان نوید بخش است. مقاوم منجر به سرشکست شدن بسیاری از هزینه‌های تحمیلی به کشاورزان و بی‌نیاز شدن به فعالیتهایی همچون سمپاش و آلودگی محیط زیست و مسائل باقیمانده سموم در بافت گیاهان زراعی با مصرف خوراکی می‌گردد.
ب : والدین حامل ژن ها مقاومت رامی توان در کلکسیون های موجود که در اختیار اصلاح کننده یا موسسات ملی و بین المللی قرار دارند، پیدا کرد.
گاهی اوقات والدین اهدا کننده جن های مقاومت فقط در گونه های وحشی موجود اند. برای مثال مقاومت برعلیه ویروس علفی شدن برنج فقط در رقم وحشی Oryza nivara پیداشد. در استفاده از والدین بخشنده ابتدا باید در ارقام زراعی به دنبال ژنهای مقاوم بگردیم و درصورت عدم موفقیت به گونه های غیر خویشاوند ووحشی مراجعه نمائیم، چراکه انجام دورگ گیری وسپس بدست اوردن تفکیک های خوب در تلاقی دور مشکل است اگر مقاومت در ژرم پلازم موجود وجود نداشته باشد ویا اگرباشد کفایت نکند میتوان با استفاده ازتناسخ، والدین بخشده مناسب تولید کردوبرچند نوع است.
1. جداسازی مقاومت
برای جداکردن گیاهان حاوی جنهای مقاوم بایدبطور مصنوعی بیماری شدیدی که اپی فیتوتیک نامیده میشود ایجاد کنیم. روش جداسازی به نوع بیماری، ماهیت محصول ومکان جداسازی بستگی دارد.
روشهای ازمایشگاهی برای جداسازی مقاومت به علت پخش یکنواخت ماده تلقیح ( اینوکولم) کنترول نور، رطوبت، درجه حرارت و... دقیق میباشد. جستجوی مقاومت در مزرعه معمولا درقطعاتی که هرساله بیماری به شدت دیده میشود صورت میگیرد ویادرمورد شناسایی گیاهان مقاوم وبعضی از بیماریها مثل زنگها، محیط مزرعه را درشرایط وقایه برای رشدقارچ مهیا نموده وعامل الودگی یعنی اسپورها را به محیط وارد میکند. کرت مریض باکشت یک ورایته حساس در طی سالیان متوالی وحتی اضافه کردن ماده تلقیح به کرت ایجاد میشود وقتی که مخلوطی ازمواد ازمایشی در چنین کرتهایی کشت شوند فقط گیاهان مقاوم باقی میماند برای بعضی از بیماریها ویروسی که ازطریق حشرات گسترش پیدا میکند توسط وارد کردن حشرات ناقل وافزایش جمعیت انها در کرت های ازمایشی امراض را به گیاهان تلقیح میکند. چنین حشراتی قبلا به بیماری الوده میشوند وسپس در روی کرتهای ازمایشی رها میگردند.
2. استفاده از جن های مقاوم
· معرفی و گزینش
والدین بخشنده و یا ورایتی های مقاوم از مکانهای مختلف کشور ویا از کشورهای دیگر معرفی می شود.

1 دورگ گیری وگزینش
این روش شامل ترکیب کردن مقاومت ازیک یا چندوالد بخشنده (D) به واریته زراعی محلی وپرمحصول (A) میباشد. تلاقیها ممکن است به دوروش D2 *(D1*A) یا چندگانه (D2*A)*(D1*A)*(D3*A)*(D1*D2) انجام شودوگزینش از نسلهای تفکیک صورت پذیرد.
شجره ای: در روش شجره ای گیاهان مقاوم ازنسلF2 گزینش میشوند. نتایج تک تک بوته های انتخابی برای چند نسل مورد بررسی قرار میگیرند. اگرمقاومت غالب باشد درنسلF2 ودرغیران صورت درنسلF3 اپی فیتونیک بایستی ایجادشود.
بک کراس: این روش ابتدا درسال1930 توسط بریگس برای انتقال ژنهای مقاوم بکار برده شد. دراین روش والد تکراری که همان گیاه زراعی حساس به پتوجن مورد نظر میباشد، چندین باربا نتایج هیبریدبه منظورارزیابی خصوصیاتش به جزژن عامل مقاومت، تلافی داده میشود. روش انتقال جن یا جن های عامل مقاومت بسته به اینکه مقاومت توسط جن غالب ویامغلوب کنترول شود فرق میکند.
تلاقیهای مرکب: در این روش اصلاح برای چند مقاومت مد نظر است وبذورF2 تعداد تلاقی که والدین بخشنده دران دخالت دارند به صورت مخلوط کشت میشوند. گیاهان توسط روش ترکیبی اداره میشوند ودرهرنسل برای بیماریها اپی فیتوتیک ایجاد میشود. درگیاه جو ازاین تلاقیها برای مقاومت به سفیدک وپاکوتاهی زرد(Yellow dwarf) استفاده شده است.
تلاقی دوره ای: این روش برای تجمع جن های عامل مقاومت به Helmintosporium Turcicum درجواری استفاده شده است. با استفاده ازجن های نرعقیمی درگیاهان خودباورنیزازاین روش میتوان استفاده کرد. ترعقیمی باعث دگرباروری شده ویا تلقیح یک بیماری درمزرعه، ژنهای مقاوم میتوانند تجمع حاصل کنند. گیاهان حساس رامیتوان قبل ازگلدهی حذف نمود.(1)
روش بالک: اگرمقاومت چند جنی باشدویانتوان درنسلی اپی فیتوتیک ایجاد کرد، گیاهان را میتوان باروش بالک یا روش نتایج تک بذر به پیش برد.


مکانیزمهای مقاومت به امراض
سه مکانیزم وجود داردکه بوسیله انها، گیاه اثرموجودات بیماریزا برروی رشد وتولیدمثل رابه حداقل میرساند. گیاه ممکن است در برابر استقرار پتوجن دربافتهای مقاومت خود مقاومت کند یا ممکن است دربرابررشد وتولید مثل پتوجنی که درگیاه مستقرشده مقاومت کند ویاممکن است باوجود فعالیت پتوجن رشد وتولید مثل نماید. معمولا دومکانیزم اول را مقاومت ومکانیزم اخرراتحمل میگویند.
مقاومت دربرابرپاتوجن
شکست پتوجن دراستقرار موفقیت امیزخود درگیاه، به چنداصطلاح ارجاع داده شده است که هریک بعضی ازخصوصیات این نوع ازمقاومت را توضیح میدهند.
1_ حساسیت بیش ازحد: گیاه از الوده شدن توسط پتوجن جلوگیری میکند.
2_ مقاومت ویژه: نژادهای خاصی ازبیماری، قادربه الوده کردن گیاه نیستند.
3_ مقاومت نا همگن: میزبان ازاستقرارنژادهای خاصی جلوگیری میکند، ولی ازاستقرار نژادهای دیگر نمیتواند جلوگیری نماید.
4_ مقاومت ژن اصلی: نژادهای بیماری توسط ژنهای اصلی میزبان کنترول میشود.
5_ مقاومت عمودی: مقاومت میزبان یک یا تعداد معدودی ازنژادها را کنترول میکند. تنوع درمقاومت میزبان بستگی زیادی به اثر مقابل رقم نژاد مجزا دارد.
مقاومت درمقابل پتوجن استقرار یافته
وسعت صدمه ای که توسط یک پتوجن ایجاد میشود به توانایی انتشاروتولیدمثل پتوجن ، پس از استقرار یافتن در میزبان بستگی دارد. مقاومت گیاه در برابر گسترش پتوجن به وسیله اصطلاحات زیر توضیح داده شده است.
1_ مقاومت مزرعه ای: مایه کوبی گیاه در ازمایشگاه ممکن است باعث شود که گیاه مقداری صدمه به بیند ولی درمزرعه گیاه اغلب باوجود پتوجن رشدطبیعی خودرا ادامه میدهد.
2_ مقاومت عمومی : میزبان قادر به مقاومت در برابر تمام نژاد های پتوجن است.
3_ مقاومت غیر خصوصی : مقاومت میزبان به نژاد های خاص از پتوجن، محدود نمی شود.
4_ مقاومت همگون: مقاومت میزبان د ربرابر تمام نژاد های پتوجن مشابه است، تا اینکه در مقابل در بعضی نژاد ها پتوجن، مقاومت خوب و برابر بعضی نژادها مقاوت خوب نداشته است.
5_ مقاومت جن های کوچک : مقاومت میزبان توسط یک تعداد از جن های کنترل می شود که هر یک داری اثر کوچکی است.
6_ مقاومت افقی : تنوع د رمقاومت میزبان عمدتاً به تفاوت های میان ارقام و میان نژاد های مجزا مربوط می شود، تا اثر متقابل ارقام و نژاد ها مجزا.(1- ص 353)


اصلاح برای مقاومت خصوصی

یافتن جنهای که نژادهای شایع جمعیتی از افات را کنترل می کند وسایر ژنهای که نژادهای کم اهمیت را کنترل کنند کاری عمومی است.سه استراتیژی عمومی برای به کاری بردن جنهای موجود برای مقاومت خصوصی نسبت به نژادهای شایع یا کم اهمیت تر وجود دارد. استراتژی که توسط اصلاح کننده اتخاذمی گردد،بانوع رقمهای که باید اصلاح شوند وبه روش اصلاح مورد استفاده ارتباط مستقم دارد .یک استراتژی ،تولید ارقامی است که دارای یکژن اصلی برای کنترل افت شایع در منطقه می باشد دومین استراتژی،قرار دادن ژنهای کنترل کننده نژادهای شایع وکم اهمیت تر تر افت ژنوتیپهای جداگانه است که تشکیل یک واریته چند قطاری باهم مخلوط گردند.
استراتژی سوم جای گذاری ژنهای کنترل کننده نژادهای شایع یا کم اهمیت در یک رق منفرد می باشد ،روشی که هرمی کردن مشهور است .
ارقام دارای تک ژنهای اصلی
موردستاده ترین استراتژی در اصلاح برای مقاومت به افت تولید ارقام دارای یک ژن اصلی برای کنترل نژادهای شایع می باشد .ارقام ممکن است از طریق انتخاب ازمیان نتایجی از جمعیت تفرق یافته که حاوی الل مقاومت هستند
یا از طریق انتقال الل از طریق تلاقی بر گشتی تولیدی گردند.مزیت مقاومت ژن اصلی ،اسان بودن کار با یک ژن در برنامه های اصلاحی است.عیب این مقاومت اسیب پزیری یک ژن در برابری نژادهای کم اهمیت تر می باشد که ممکن است در جمعیت افت ،غالب در بیابند.

ارقام چندقطاری
تخم های جنوتیپهای دارای جنهای اصلی خاص برای مقاومت به افت رامیتوان برای تشکیل یک چند قطاری به ان مخلوط یا ترکیب نیز گقته می شود مخلوط کرد جنوتیپهای جداگانه میتوانند ایزولاینهایی باشند که عمدتا در جن اصلی خود بایگدیگر متفاوت هستند .همچنین یک چند قطاری میتواند از ترکیب جنوتیپهای که علاوه بر جن اصلی مقاومت از نظر خصوصیات زراعی نیز متفاوت هستند به وجودبیاید .
چند قطاری را میتوان برای حفاظت نسبت به طیف وسیعی از نژاذهای افت زمانی که دروفور نژادهادر جمعیت افت،تغیر وجوددارد تهیه کرد،بعضی از جنو تیپهای که چند قطاری نسبت به هرنوع نژادی مقاومت مناسبی دارند.چنین گیاهان مقاومی انتشارنژاد جدید به گیاهان حساس را کاهش میدهند.
دو عیب اساسی استفاده ای گسترده ازاستراتژی چند قطاری را محدود می کند:
الف-تلاش قابل ملاحظه ای برای انتقال تعداد جنهای اصلی به جنوتیپهای برتر زراعی لازم است.
ب-اگر روشی تلاقی برگشتی برای تولید ایزولاینهای مورد استفاده قرار گیرند والد بر کرداننده خصوصیات زراعی چند قطاری را محدود می کند.در طول سالها زمانی که بر نامه تلاقی بر گشتی جریان دارد،ممکن است رقم جدید از طریق برنامه های انتخابی دیگر بوجود بیایند که از نظر خصوصیات زراعی نسبت به والد برگرداننده برتر باشند.رقم حدید ممکن است قایلیت پزیرفته شدن چند قطاری در زمانی که تولید می شود را محدود کند.

هرمی کردن
در استراتژی هرمی کردن ،ژنهای اصلی که باید برای تشکیل چند قطاری باید لاینهای منفرد قرار کیرند،در یک رقم با هم می پیوندند.ممکن است تعداد ژنهای اصلی زیادتری،بشتراز تنچه که برای بدست اوردن مقاومت کافی به نژادهای شایع افات موردنیاز است،استفاده شود،انتظار می رود تنوع ژنهای اصلی،حفاظتی بر علیه نژادهای تازه ای ممکن است در جمعیت افات تولید شوند،بوجود اورند
استراتیژی هرمی کردن،چندین عیب دارد که استفاده استفاده از ان را محدود می کند : الف­ – تلاش قابل ملاحظه ای برای وارد کردن تعدادی ازجنهای اصلی در جنوتیپهای مورد نیاز است.ازمونهای زیاد با نژادهای مختلف برای اطمنان از حضور هر یک از اللها لازم است.
ب-به کار بردن روشی تلاقی بر گشتی برای وارد کردن جنهای اصلی به یک جنوتیپ،خصوصیا ت زراعی ارقام جدید محدودبه والد های برگرداننده آنها می کند، ج- مقاومت رقم ممکن اس ظهور نژاد های مرض آور جدید آفت را تشویق کند، بویژه اگر همین ژنهای اصلی به تنهایی در سایر ارقام به کار برده شده باشد.

کاهش تغییرات د رنژاد ها:
تغییرات در نژاد های شایع جمعیت از آفت ، ارتباط اساسی با تولید محصول، زمانی با خساراتهای اقتصاد ی مهم مواجه می شود که توسط آفتی که بطور فراوان و سریع دچار تغییرات نژادی می شود، صدمه می بیند برای هر تغییری در نژاد که باعث حساسیت ارقام موجود میگردد ، لازم است که ژنهای جدید مقاومت شناخته شده و مورد استفاده قرار می گیرند. دسترسی به ژنهای جدید ، ممکن است در بعضی از گونه ها مشکل باشد. تثبیت ساختمان نژادی جمعیت آفت مطلوب می باشد.
امکان تثبیت نژاد در صورتی وجود دارد که نژاد هایی شایع آفت حفظ گردیده یا نژادهای جدید نتوانند به وجود آیند. هر دو امکان به عنوان راه حلهای عملی در تغییر نژاد در نظر گرفته شده اند. اینها شامل استفاده استراتژیک از ژنهای اصلی مقاومت د رارقامی است که برای تجاری کشت می گردند.

نگهداری نژاد های شایع
روشی که در آن ارقام با ژنها اصلی مقاومت در ارقامی است که مورد استفاده قرار میگرند ممکن است ثبات نژاد را تحت تاثیر قرار دهند.
تثبیت نژادهای شایع را می توان با هم فراهم کردن به اندازه کافی مواد گیاهی حساس برای زنده نگه داشتن آنها به دست آورد. دو راه عملی برای فراهم کردن مواد گیاهی حساس به روشی که منجر به زیانهای اقتصادی مهم نشود، وجود دارد. یک روش به کار بردن متناوب رقمهای حساس و مقاوم در یک کشت متناوب و راه دوم شامل به کار بردن مخلوط لاینهای حساس و مقاوم می باشد.

تناوب ارقام مقاوم و حساس: یک تناوب زراعی سه ساله در بعضی از مناطق جنوبی ایالات متحده برای ترغیب پایداری نژاد نماتد سیست سویا توصیه شده است. یک محصول غیر میزبان و یک رقم مقاوم سویا در چند سال متوالی برای کاهش جمعیت آفت به سطحی که هنگام کاشت گیاهان حساس باعث خسارتهای اقتصادی مهم نگردند کاشته می شوند. رقم حساس به منظور زنده نگهداشتن نژاد شایع و حفظ نقش غالب آنها در جمعیت کاشته میشود. تا کنون مدارک آزمایشی قاطعی در مورد ارزش کشت متناوب برای بدست آوردن پایداری نژادی وجود ندارد ، هر چند که این روش به تولید کنندگان تجاری معرفی شده است.

مخلوط ژنوتیبهای مقاوم و حساس: گیاهان حساس برای یک افت را می توان با کاشت بذور مخلوط لاینهای حساس و مقاوم به عوض کاشت یک رقم مقاوم خالص و همگن فراهم کرد. فراوانی گیاهان حساس در مخلوط به اندازه ای پاین نگه داشته می شود که از ایجاد خسارتهای اقتصادی مهم جلو گیری کند. ارزش بذور مخلوط درپایداری نژاد ها هنوز مشخص نشده است.

جلوگیری از ظهور نژاد های جدید
پایداری نژاد را در صورتی می توان به دست آورد که نژاد های جدید نتوانند بر مقاومت گیاه غلبه کنند هرمی کردن جنها بزرگ در یک رقم به عنوان موثر ترین راه برای جلوگیری از ظهور نژاد های تازه بیماریزا مطرح گردیده است (نلسون1973). این طرح براین مفهوم قرار دارد که نژادهای یک آفت ، تنها هنگام موثر هستند که دارای تمام جن های لازم برای بیماریزای باشند. چنین بر می آید که قابلیت یک آفت برای زنده ماندن در طبیعت با افزایش تعداد جن ها ی بیماریزایی وی کاهش می یابد.(واندر پلاک1963).به عنوان نتیجه،احتمال کمی وجود دارد که یک نژاد جدید توانسته باشد با غلبه جن های بیماری زابه هر یک از جنهای اصلی مقاومت گسترش یافته وهنوز دارای شایستگی مورد نیاز برای زنده ماندن باشد .سودمندی هرمی کردن جن برای به دست اوردن پایداری نژادی هنوز ثابت نشده است.

حد اقل نمودن برخورد با نژادهای جدید:
بر خورد یک جن جدید بیماریزا،زمانیکه محصولی به صورت یک نواخت حساس باشد بیشتر است .تنوع جن های اصلی مقاومت در ارقامی که برای تولید مورد استفاده قرار می گیرند تاثیر زیاد برآسیب پزیری محصول زراعی از نظرزیان های مهم دارد.تنوع در بین مزارع زمانی به دست می اید که ارقام با جنهای اصلی مختلف کاشته شوند .تنوع در جن های اصلی در داخل یک مزرعه با کاشتن تخم های مخلوطی از قطارهای که دارای جن های اصلی مقاومت مختلف می باشند انجام می گیرد.




















نتیجه گیری:
اصلاح برای مقاومت به امراض
الف : برای دستیابی به حداکثر تولید، مقاوم بودن به امراض ضروری است امراض باکتریایی و ویروسی در مقاطع مختلف از مرحله رشد گیاه بیشترین خسارت را به محصول وارد می‌کند. اصلاحگران همراه سعی بر دستیابی به گیاهان را دارند که حاوی ژنهای مطلوب به مقاومت وامراض هستند. علت مقاوم بودن بعضی از واریته‌ها را به مکانیزم فیزیولوژیکی فعال در برابر حمله های امراض می‌دانند به عنوان مثال ترکیبی به نام فیتوالکین در لوبیا همراه در هنگام شیوع بیماری فوزاریوم از گیاه ترشح می‌شود که باعث بلوکه شدن و توقف توسعه بیماری می‌شود. به هر حال از برنامه‌های اصلاحی مهم ایجاد گیاهان مقاوم می‌باشد. مقاومت به امراض و آفات بیشترین بازده اقتصادی را برای کشاورزان نوید بخش است. مقاوم منجر به سرشکست شدن بسیاری از هزینه‌های تحمیلی به کشاورزان و بی‌نیاز شدن به فعالیتهایی همچون سمپاش و آلودگی محیط زیست و مسائل باقیمانده سموم در بافت گیاهان زراعی با مصرف خوراکی می‌گردد.
ب : والدین حامل ژن ها مقاومت رامی توان در کلکسیون های موجود که در اختیار اصلاح کننده یا موسسات ملی و بین المللی قرار دارند، پیدا کرد.
گاهی اوقات والدین اهدا کننده جن های مقاومت فقط در گونه های وحشی موجود اند. برای مثال مقاومت برعلیه ویروس علفی شدن برنج فقط در رقم وحشی Oryza nivara پیداشد. در استفاده از والدین بخشنده ابتدا باید در ارقام زراعی به دنبال ژنهای مقاوم بگردیم و درصورت عدم موفقیت به گونه های غیر خویشاوند ووحشی مراجعه نمائیم، چراکه انجام دورگ گیری وسپس بدست اوردن تفکیک های خوب در تلاقی دور مشکل است اگر مقاومت در ژرم پلازم موجود وجود نداشته باشد ویا اگرباشد کفایت نکند میتوان با استفاده ازتناسخ، والدین بخشده مناسب تولید کرد.

منابع و ماخذ:
2. آرفهر ،والتر اصول اصلاح گیاهان زراعتی دانشگاه مشهد چاب دوم 1380
3. عبد مشانی، داکتر سروش اصول نباتات تکمیلی ج1 انتشارات دانشگاه تهران چاپ اول
4. اهدایی ، بهمن اصلاح نباتات انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد 1383
5. فارسی, داکتر محمد اصول اصلاح نباتات انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد 1383
6. سلیمان، فرشته ژنتیک عملی ،انتقالی،مالیکلولی، انسانی نشر ماهرنگ سال 1382
7. http//danishnamahroshd.ir
8. www.http//kishawarzi.blogspot.com



http://zahirnazari.blogspot.com/